EL CICLO BIOLÓGICO DE LOS ODONATOS Y SUS DIFERENTES ETAPAS: 2.- LA LARVA

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EL CICLO BIOLÓGICO DE LOS ODONATOS Y SUS DIFERENTES ETAPAS: 2.- LA LARVA

Mensaje  LIBELLULASMAN el Sáb Dic 26, 2009 7:37 pm

LA LARVA


DESARROLLO Y MORFOLOGÍA

Tras la eclosión, el huevo libera una prolarva, estado que dura entre algunos segundos y unas horas. Esta prolarva se asemeja a un pequeño gusano alargado donde patas, antenas y máscara están incrustadas en el resto del cuerpo. En este estado ni se alimenta ni se desplaza. Si se trata de un huevo puesto en un arbusto de la orilla (Lestes viridis) y cae sobre el suelo en lugar de caer directamente en el agua, conseguirá llegar a ella mediante una serie de contorsiones realizadas sobre el húmedo terreno. Muy pronto, la prolarva se transforma en verdadera larva. Después se desarrolla aumentando de talla y complicando su estructura, pasando por una sucesión de mudas durante las cuales desecha su antigua envoltura quitinosa, demasiado rígida para seguir creciendo, por una nueva adaptada a su nueva talla. Esta operación se repite entre 8 y 18 veces (mudas), según la especie de que se trate, aunque la mayoría de ellas realizan entre 11 y 13 mudas, tanto en Zigópteros como en Anisópteros.
En nuestra zona (Europa Occidental) esta fase larvaria es siempre acuática, incluso entre las especies cuyas larvas resisten un desecamiento temporal del medio. Muy a menudo esta fase es más larga que la fase adulta y puede durar desde 6 a 10 semanas (Lestes dryas, Sympetrum danae) a varios años (por ejemplo, 5 ó 6 años para el género Cordulegaster, que vive en las cotas más altas). Los extremos conocidos a nivel mundial están entre un mínimo de 20 días y un máximo de 10 años.

En los diferentes estados larvarios, las patas, inicialmente reducidas a una articulación, se desarrollan: los tarsos se individualizan, las antenas adquieren el número definitivo de artejos, las fundas alares, en principio ausentes, aparecen hacia la quinta muda desarrollándose después. Se generan también las estructuras genitales, los ojos aumentan de tamaño y surgen las láminas caudales en los Zigópteros. En caso de amputación de alguno de estos órganos puede producirse su parcial regeneración. En su último estado, las larvas presentan una cabeza poco móvil unida al tórax por un cuello ancho. En ella se aprecian dos ojos más o menos globosos, dos antenas de 4 a 7 artejos y un aparato bucal compuesto por el labrum, dos mandíbulas y dos maxilares. Una máscara prensil se dispone en la parte inferior de la cabeza compuesta de las siguientes piezas: el submentum, el mentum y dos palpos labiados provistos cada uno de ellos de un gancho móvil. El mentum y los palpos labiales pueden estar rodeados de pilosidades. En el tórax, constituido por el protórax y el sintórax, están insertadas tres pares de patas y dos fundas alares. A cada lado del sintórax (formado por el mesotórax y metatórax) desembocan dos pares de estigmas respiratorios, pequeños agujeritos para introducir el agua de donde se extraerá el oxígeno. Estos orificios y sus prolongaciones internas (tráqueas y traqueolas) se desarrollan en las mudas y son el signo de la aparición progresiva de una respiración aérea que será fundamental en el período precedente a la emergencia y, posteriormente, en la fase adulta. Finalmente, el tórax se prolonga por un largo abdomen compuesto de diez segmentos con excrecencias espinosas en algunas especies. Algunos Zigópteros tienen además branquias abdominales externas a los lados del abdomen (caso de la especie Epallage fatime en el mediterráneo oriental). Bajo cada uno de los ocho primeros segmentos existe un par de estigmas respiratorios, muy pequeños y poco visibles, pero que contribuyen seguramente a la oxigenación del organismo. Bajo los segmentos 8 y 9 aparecen generalmente las valvas (machos) o los gonadopófisis (hembras), excrecencias que reflejan la existencia subyacente de los orificios genitales y de las partes genitales correspondientes a los adultos en un futuro. El abdomen finaliza con un orificio excretor superpuesto por apéndices que diferencian a los Zigópteros de los Anisópteros. Formados por tres láminas caudales, muy desarrolladas en los primeros, se reducen a pequeñas excrecencias puntiagudas agrupadas en una pirámide anal entre los segundos. Esta pirámide es una estructura compleja que comprende dos cercos, dos paraproctes y un epiprocte cuya base se transforma en una expansión más o menos desarrollada.

La respiración en las larvas de los Anisópteros se efectúa a través de las branquias rectales, excrecencias muy ramificadas situadas en la cámara rectal que es una simple dilatación del intestino de la cual está aislada por un esfínter. Las larvas respiran absorbiendo y expulsando alternativamente agua por el orificio anal, lo que se puede comprobar en un acuario por la ligera dilatación del abdomen que se produce periódicamente. Intercambios gaseosos significativos se producen también al nivel de las fundas alares y en otras partes del cuerpo. En los Zigópteros la cámara rectal no contiene más que branquias reducidas a pliegues y la respiración se efectúa por las láminas caudales. La respiración cutánea sigue siendo importante y la pérdida de dichas láminas caudales no hace peligrar la vida de la larva.

COMPORTAMIENTO

Las larvas de los Zigópteros, bastante delgadas y ágiles, se mueven ondulando sus cuerpos. Las de los Anisópteros son más reacias a moverse, permaneciendo a veces durante largo tiempo enterradas. Cuando caminan lo hacen sin prisa, salvo en caso de peligro. Para escapar de un predador expulsan con fuerza el agua almacenada en su ampolla rectal con lo que consigue propulsarse por sacudidas. Todas son capaces de inmovilizarse de forma refleja cuando el peligro es evidente y la huída inútil.

Al igual que los imagos, las larvas de libélulas son formidables carnívoros que capturan y devoran otros organismos acuáticos: rotíferos, crustáceos, pequeños moluscos acuáticos, larvas de libélulas más pequeñas, larvas de mosquitos y otros insectos en fase larvaria acuática, renacuajos, ranitas, pequeños alevines de peces...

Realizan la caza al acecho (la larva se entierra en el sedimento o se esconde entre la vegetación acuática) o por aproximación, según la especie, el estado larvario y la abundancia de presas. La captura es rápida y la realizan gracias al despliegue de la máscara: piezas bucales inferiores transformadas en órgano prensil, terminado por dos ganchos afilados móviles (palpos labiales) que permiten sujetar la presa y aproximarla hacia las mandíbulas. Las larvas de libélulas no son los únicos carnívoros en el medio acuático y tienen que conseguir a la vez comer y no ser comidos por lo que adoptan diferentes tipos de posturas. Algunos, como los Libellulidae viven aplastadas y pegadas al fondo sobre un soporte cualquiera, sedimentos o piedras, con las patas ampliamente abiertas. Otras se funden con su entorno fijando en su cuerpo fragmentos minerales u orgánicos de su alrededor para camuflarse. Las hay también que se entierran en el sedimento dejando fuera solamente la cabeza y parte del tórax por un lado y, por el otro, la pirámide anal para poder respirar. Este es el caso de numerosos Gomphidae y Cordulegastridae. Pero también las hay que no quieren el contacto con el suelo y viven aferradas a la vegetación acuática a diferentes profundidades. Varios Zigópteros y numerosos Anisópteros adoptan este comportamiento.

RESISTENCIA A LAS CONDICIONES EXTREMAS

Las larvas de ciertas especies son capaces de adaptarse a condiciones de vida extrema, tanto en regiones frías como calientes.

En las zonas montañosas y septentrionales del hemisferio norte y, sin duda, en las regiones australes del hemisferio sur, son capaces de pasar el invierno enterradas en la turba y en los sedimentos helados de lagos, marismas y turberas. Es el caso, por ejemplo, de Aeshna juncea, Aeshna subarctica, Somatochlora alpestris, Somatochlora arctica y Sympetrum danae, por citar solo algunas de las que viven en nuestras montañas europeas. En algunas especies la tasa de supervivencia es inversamente proporcional a la duración del hielo. Para otras, este parámetro no tiene ninguna influencia. Sin embargo, la temperatura mínima alcanzada por el hielo es importante; una temperatura inferior a –5 ó –6 grados no permitirá la supervivencia. Es comprensible por tanto el importante papel ejercido por la capa de nieve que aísla el suelo y el subsuelo de heladas importantes.

En las turberas, es frecuente que los charcos con agua abundante en el momento de las emergencias, se sequen superficialmente en el verano. La turba se endurece entonces en varias decenas de centímetros y las larvas se ven obligadas a refugiarse en el fondo, en un barro orgánico en el que debe ser difícil alimentarse.... Se han observado emergencias de Somatochlora arctica en turberas inundadas en junio que se han secado y endurecido en agosto. En este caso, la larva, para no resecarse, reduce fuertemente su respiración, su alimentación y una gran parte de su metabolismo para limitar la perdida de agua. Han sido observadas larvas de Aeshna cyanea adaptándose temporalmente a la ausencia de agua permaneciendo inmóviles en contacto con el lodo bajo troncos de madera. Las larvas de Cordulegaster boltonii y C. bidentata son capaces de estivar en los sedimentos húmedos de arroyos secos. Se han observado a principios de mayo numerosas emergencias y exuvias de Libellula depressa en una zona fangosa que llega a secarse y volverse dura como una piedra hasta que vuelven las lluvias del otoño. Al siguiente año, nuevas emergencias de la misma especie habían tenido lugar en el mismo sitio... Dado el período de vuelo de esta especie en la región y la duración de su fase larvaria (superior a un año) es evidente que una población larvaria había podido subsistir en el fondo, probablemente en una zona de limo húmedo.
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