EL CICLO BIOLÓGICO DE LOS ODONATOS Y SUS DIFERENTES ETAPAS: 5.- REPRODUCCIÓN

LA REPRODUCCIÓN

La vida de una libélula adulta gira en torno a la reproducción. Los machos han adoptado diferentes estrategias destinadas a encontrar con éxito una hembra reproductiva:

a) La espera: los machos de ciertas especies prefieren esperar a las hembras en la proximidad de un lugar favorable para la puesta de huevos posándose durante largo tiempo en un lugar llamativo. Algunos buscan atribuirse un territorio que defenderán expulsando todo aquello que pueda parecer un competidor (machos de la misma especie o de especies parecidas). Es lo que ocurre en Europa con varias especies pertenecientes a los géneros Calopteryx, Libellula, Orthetrum, y Leocorrhinia. Otras no se apropian de territorio alguno y se conforman con manifestar una cierta agresividad cuando se encuentran a un competidor potencial (Gomphus y Onychogomphus)

b) El acecho: los machos de otras especies tienen por costumbre volar continuamente en las proximidades de ríos o charcas. Estos vuelos pueden ser de exploración a largas distancias, no territoriales o vuelos de patrulla. En este caso, los machos recorren constantemente las orillas en los dos sentidos durante unos 100 metros o más, o pasan de una charca a otra inspeccionando cuidadosamente todos los lugares donde la hembra podría efectuar la puesta, particularmente los rincones cerrados y sombríos. Sus recorridos cambian frecuentemente y no delimitan territorio. Cuando dos machos se encuentran no hay conflicto, no se expulsan como se ha observado con frecuencia entre Cordulegaster en cursos de agua y entre Brachytron pratense en estanques.

c) La territorialidad: estos vuelos pueden también ser territoriales, sobrevolando de forma incansable una superficie más pequeña, bien delimitada. El insecto en este caso está constituyendo un lugar de puesta del que expulsará a todo rival potencial. Buenos ejemplos de territorialidad entre las especies que pasan la mayor parte de su tiempo volando nos ofrecen los Anax y varios Corduliidae.
Un comportamiento territorial puede ser definido por el conjunto de actitudes dirigidas a la creación y defensa de un área bien definida destinada a ser utilizada en exclusiva por un solo individuo de una misma especie. Este individuo es el dominante en este espacio y excluye generalmente a todos sus rivales, pero es dominado cuando entra en un territorio vecino. Cuando el recorrido de un macho cambia completamente de longitud y de situación es porque en ese momento efectúa un simple vuelo de patrulla, no territorial. Del mismo modo, cuando no existe exclusión de uno de los dos machos en el curso de un conflicto donde, finalizado éste, ambos machos acaban por reemprender su patrulla inicial o abandonan el lugar, no se puede hablar de territorialidad. En conjunto, el vuelo de patrulla itinerante a larga distancia de un macho constituye un comportamiento de búsqueda activa de hembras, mientras que el establecimiento de un territorio bien definido constituye un comportamiento de espera.
Los machos de ciertas especies son fieles a su territorio durante varios días seguidos y no se mueven durante gran parte del día. En otras especies sucede lo contrario: cambian de territorio en varias conquistas sucesivas a lo largo de un mismo día volviendo luego al inicialmente conquistado. En muchas especies, el tamaño de sus territorios disminuye cuando la densidad de los machos en ese lugar aumenta. Son por tanto más grandes por la mañana que por la tarde. Clasificar las especies entre “territoriales” y “no territoriales” es complicado pues la aparición de un comportamiento territorial está ligado a la densidad de machos en esa determinada zona. La dificultad aumenta aún más cuando comprobamos que el aumento de la densidad de machos tiene efectos inversos en función de las especies. Otras, como Boyeria irene, incluso alternan vuelos de prospección a larga distancia con vuelos territoriales.

Hay especies que parecen preferir buscar las hembras en los lugares de reposo pero este comportamiento es aún poco conocido. Los acoplamientos de Macromia splendens parecen formarse fuera del agua aunque los machos son más fáciles de ver cuando patrullan a lo largo de las orillas.

Finalmente, hay especies que aprovechan sus vuelos de caza crepusculares para, además, acoplarse a una hembra (caso de Boyeria irene).


Desde que un macho divisa una hembra, toda su actividad se dirige a acoplarse con ella. La cópula puede estar precedida de preludios de identificación y presentación. Este es el caso de los Calopteryx, en el que los machos vuelan sobre su territorio ante las hembras, curvando el abdomen hacia arriba. Pero a veces el acto sexual no es tan civilizado y parece verdaderamente un rapto. Entre Aeshnidae, Cordulegastridae, algunos Corduligae y Libellulidae, las hembras, en el momento de la puesta, están atentas a no ser descubiertas por los machos. Si uno de ellos se aproxima, la hembra detiene la puesta y se inmoviliza esperando pasar desapercibida sobre su posadero, o incluso se deja caer entre la vegetación si la puesta la está realizando al vuelo sobre la charca o turbera. Tan pronto como el macho se aleje la hembra volverá a la puesta y lo hará en actitud vigilante. Pero si el macho la descubre se precipita sobre ella, se posa brutalmente sobre su tórax, la agarra con sus apéndices anales y la arranca bruscamente de su soporte.

La sujeción de la hembra por parte del macho se hace de forma diferente según de qué especie se trate. En los Zigópteros los apéndices del macho se engarzan por encima del protórax de las hembras ya que ambas estructuras son complementarias. En los Anisópteros, los tres apéndices del macho se fijan en la cabeza de la hembra entre ambos ojos y por detrás de ellos. Una vez hecho esto y efectuado el tándem, la hembra puede aceptar o rechazar el acoplamiento emitiendo señales específicas (replegando el abdomen bajo el tórax, haciendo bucles, zafándose del tándem sobre la vegetación o el agua, lo que puede provocar su ahogamiento). Si ella acepta, curva su abdomen hacia abajo y el macho arquea el abdomen para el anclaje de los órganos copulatrices de la hembra (situados bajo los segmentos abdominales 8 y 9) al aparato copulador del macho o genitalia secundaria (localizado bajo el segundo segmento abdominal). Con anterioridad a la unión de los aparatos copulatrices de ambos sexos, el macho habrá recargado su vesícula seminal de esperma trasladando rápidamente su poro seminal o genitalia primaria (situado bajo el 9º segmento abdominal) a su aparato copulador. En los Zigópteros esta transferencia la realizan generalmente cuando están posados, después de la formación del tándem y, en ocasiones, tras una breve fase de contactos genitales preliminares, siendo muy raro que lo hagan antes de realizar algunas tentativas de acoplamiento. Los Anisópteros lo realizan en vuelo o en reposo, tras la formación del tándem en los dos tercios de los casos y en solitario en el tercio restante, cualquiera que sea la familia a la que pertenece. Alguna especie rara de Anisópteros lo efectúa en solitario, antes de la constitución del tándem.

El acoplamiento dibuja una figura que recuerda a un corazón, el corazón copulatorio o corazón latiente, que dura entre unos segundos en el caso de ciertos Libellulidae, que se acoplan volando, sin necesidad de posarse, a una hora o más entre las especies que se posan. El esperma del macho se almacena en un depósito seminal presente en las vías genitales de la hembra, no teniendo lugar la fecundación hasta el momento de la puesta. En los Zigópteros, los Libellulidae y, a veces, algunos Aeshnidae y Gomphidae, el macho elimina previamente el esperma anterior que pudiera quedar almacenado en el depósito seminal, asegurándose de esta manera su exclusividad en la futura descendencia. Cuando la cópula es muy breve y se desarrolla integralmente en vuelo, como por ejemplo en ciertos Libellulidae y Crocothemis, el macho se conforma con arrinconar el esperma preexistente al fondo del reservorio seminal de la hembra.

En algunas ocasiones se pueden observar ciertas anormalidades en el acoplamiento. Bajo la influencia de la presión sexual es posible que seamos testigos de cópulas anómalas con un macho y una hembra formando el característico corazón y un tercer macho anclado al prototórax del macho copulador. Estas anomalías son más fáciles de ver entre los Zigópteros que entre los Anisópteros. También se pueden encontrar acoplamientos con miembros de diferentes especies e incluso entre diferentes géneros. En este último caso no se llega nunca a la fase de corazón y el tándem se deshace generalmente tras algunos minutos de vuelo agitado. Se han descrito híbridos aislados probables en todo el mundo en los Géneros Coenagrion, Enallagma, Ischnura, Anax, Ophiogomphus, Sympetrum, Orthetrum, Leucorrhinia y Libellula, sin que ello tenga ninguna influencia sobre la estabilidad de las especies citadas. En cualquier caso, estos fenómenos de hibridación no dejan de tener importancia pues cuando las barreras genéticas no son suficientemente estancas se producen descendencias fértiles que pueden conducir a la desaparición de una de las especies parentales. Se han conocido casos en los géneros Calopteryx, Coenagrion, Enallagma e Ischnura en Europa y en varios puntos del área mediterránea.


Tras la cópula la hembra puede realizar un período de reposo o ponerse a desovar inmediatamente. Las puestas dependen tanto de la conformación de sus órganos de ovoposición como del comportamiento propio de cada especie. Pueden insertar sus huevos en la vegetación herbácea, en la corteza de los árboles de madera blanda, en las planta acuáticas, en las fisuras de troncos muertos sumergidos en el agua o en la turba, gracias a un oviscapto (puesta endofita), como ocurre en Zygópteros y Aeshnidos. Otras especies fijan cuidadosamente o colocan sus huevos en la superficie de la vegetación sumergida o emergida que les sirve de soporte a la cual los adhieren (puesta epifita), como ocurre en ciertos Anisópteros sobre todo en las zonas tropicales. Otras especies dejan caer sus huevos mientras vuelan sobre el agua o sobre praderas húmedas. Finalmente las hay que los entierran en los sedimentos del fondo con la ayuda del ovopositor, volando verticalmente sobre la zona y descendiendo de manera rítmica sobre ella (puesta exofita de los Cordulegastridae). En todos los casos la hembra puede hacer la puesta en soledad o en tándem con el macho, teniéndola este último sujeta por el protórax o por detrás de los ojos.

Durante el desove pueden estar posados en la vegetación ambos ejemplares (Lestidae, algunos Coenagronidae y, más raramente, algunos Aeshnidae). En los casos restantes el macho, volando en posición vertical y por encima de su pareja, se queda de guardia vigilando la puesta (Platycnemidae y algunos Coenagronidae). A veces macho y hembra desplazándose en tándem hacen la puesta sobrevolando una zona muy concreta (ciertos Sympetrum). Esta actitud de centinela se produce más frecuentemente cuando existe un riesgo importante de predación, como la presencia de ranas en el entorno, pudiendo ser interpretado como un medio de minimizar el peligro ya que el macho disfruta de una posición que le permite una visión mejor sobre el entorno que permitiría una rápida huída en caso de peligro. Otras veces el macho vuela junto a su pareja para controlar que ésta no abandone el territorio y que otro macho no intente acoplarse con ella. Excepcionalmente pueden observarse puestas interespecíficas donde una hembra está acompañada de un macho de especie diferente.

En algunas especies, los huevos se aglomeran o acumulan en masa en la extremidad del abdomen del cual se desprenderá dejándolos caer en masa sobre el agua en la que, posteriormente, se dispersarán. En otras, se produce una proyección de los huevos sobre la arena o el limo húmedo de las orillas. En varias especies de Zigópteros, tanto la hembra como el macho que la acompaña, descienden progresivamente a lo largo de los tallos de forma que la puesta puede ser realizada hasta 1 metro bajo el agua pudiendo respirar gracias a la película de aire que les envuelve. Cuando la puesta comienza en tándem, el macho con cierta frecuencia se desprenderá de la hembra para que la realice en solitario, a veces totalmente sumergida en el agua, pero volará atento en las proximidades para ayudarle a reemprender el vuelo y, en ocasiones, intentar con ella una nueva cópula.

El número de huevos puestos por una hembra a lo largo de su vida depende del número de huevos depositados en cada puesta, del intervalo de tiempo que hay entre una puesta y otra, de las posibilidades biológicas de vida y de las condiciones meteorológicas. Es decir, es muy variable y difícil de evaluar. Debe suponerse, sin embargo, que es de varios millares.